Avant-propos
Foreword
Parmi les molécules organiques susceptibles d’être conservées dans les restes botaniques, zoologiques et humains issus des fouilles archéologiques ou paléontologiques, les acides nucléiques (notamment l’ADN ancien, ADNa) offrent la perspective de livrer des informations de nature génétique. Elles contribuent à la phylogénie et à l’évolution moléculaire de taxons récemment éteints, à la dynamique des populations animales, végétales (phylogéographie, translocation d’espèces, domestication, commensalisme et parasitisme), humaines (migration, sélection, dérive, maladies génétiques) ou microbiennes (grandes épidémies)
Cependant, la réussite de telles recherches est largement conditionnée par l’obligation d’obtenir, au cas par cas, une validation chronologique et biomoléculaire des données obtenues. Or, cette validation est encore loin de relever de la routine.
Comme le décrit M. Hofreiter dans ce numéro thématique
La communauté française, très dynamique sur le plan international dès le début des années 1990, a récemment fourni un gros effort de structuration et de concertation, validé et encouragé par les départements « Environnement et développement durable », « sciences humaines et sociales » et « sciences de la vie » du CNRS, ainsi que par le Muséum national d’histoire naturelle et plusieurs universités. Ce mouvement a été concrétisé en 2005 par la création d’un réseau thématique pluridisciplinaire du CNRS (RTP « Paléogénétique de l’Homme et son environnement », animé par les signataires de cette introduction et P. Taberlet), ainsi que par le financement d’une plate-forme méthodologique (École normale supérieure de Lyon) et de plusieurs plateaux techniques. Un « livre blanc » sur la situation de la paléogénétique en France a été élaboré par le RTP à la fin 2007, à l’attention des directions scientifiques du CNRS. Il présente un état des lieux de la communauté, de ses forces et de ses faiblesses, et débouche sur plusieurs recommandations à l’adresse des départements scientifiques du CNRS concernés, mais aussi, de façon plus générale, de toutes les tutelles susceptibles de soutenir cette communauté éminemment pluridisciplinaire.
C’est dans ce contexte que l’Académie des sciences a sollicité l’un de nous (J.-D. V.) pour rassembler les éléments d’un dossier scientifique sur la paléogénétique. Ce dossier vise à établir un état des lieux principalement méthodologique de la paléogénétique, à l’attention des scientifiques qui ne seraient pas directement impliqués dans sa pratique ou n’auraient pas suivi ses évolutions récentes. Il le fait à travers sept articles n’ayant pas vocation à décrire de façon exhaustive ce vaste champ technique, disciplinaire et thématique, mais plutôt à offrir au lecteur des éclairages complémentaires.
Les deux premiers articles, signés par R. Bollongino (CNRS, Muséum national d’histoire naturelle et université de Mayence, Allemagne) et al.
L’article signé par M. Hofreiter (MPI for Evolutionary Anthropology, Leipzig, Allemagne)
L’article signé par C. Tougard et E. Renvoisé (CNRS, université de Dijon, France)
Ces quatre articles sont suivis de deux autres, signés par B. Gomez (université de Lyon) et al.
Enfin, l’article signé par Mary H. Schweitzer (université de l’État de Caroline du Nord, États-Unis) et al.
Les domaines scientifiques concernés par la paléogénétique se déclinent selon différents niveaux d’intégration biologique, des communautés d’êtres vivants aux populations, et de la population à l’individu.
L’analyse des séquences d’ADNa qui évoluent selon un rythme de mutation lent (gènes mitochondriaux tels que le cytochrome
D’autres traceurs mitochondriaux à plus fort taux de mutation (D-loop, par exemple), voire même, depuis peu, des traceurs nucléaires (microsatellites, SNPs) peuvent ou pourront être utilisés à l’échelle intraspécifique. Ils permettent de compléter les approches morphologiques ou de génétique des populations actuelles utilisées dans les études phylogéographiques, et de tester divers scénarios évolutifs. En particulier, à l’échelle intra-spécifique, où l’horloge moléculaire trouve ses limites, les données de la paléogénétique permettent d’accéder de façon fine et appropriée à la datation des divergences de clades. Ces approches trouvent des applications particulièrement pertinentes dans les études phylogéographiques de la reconquête post-glaciaire des aires septentrionales des continents de l’hémisphère nord, dont la dynamique a contribué à structurer les biodiversités actuelles. Elles peuvent aussi concerner la mise en place des peuplements anthropogènes (populations commensales, insulaires, urbaines ou périurbaines) ou l’origine biologique et la diversité des plantes et des animaux domestiques (identification des populations à l’origine des cultivars ou des animaux domestiques, introgressions génétiques de lignées domestiques déplacées dans les populations sauvages locales…). C’est à cette échelle aussi que la paléogénétique permet de déceler et de reconstituer les déplacements anciens, climatiques ou anthropogènes (transferts), de plantes ou d’animaux, sauvages, domestiques ou marronnés, que la plupart des outils morphologiques sont impuissants à documenter. Elle est donc appelée à jouer un rôle important dans la connaissance des processus invasifs anciens ou plus récents. Les migrations humaines anciennes peuvent être documentées de la même manière, avec toutefois des difficultés techniques accrues, inhérentes au contrôle et au traçage des contaminations par les ADN modernes. Des développements sont aussi en cours dans le domaine paléo-épidémiologique (notamment avec les pathogènes humains : tryponématomes, mycobactéries, Rickettsies, malaria, HIV), avec des retombées d’ordre fondamental (co-évolution entre pathogène et hôte potentiel) ou appliqué (histoire des pandémies).
L’application des méthodes de la paléogénétique aux grandes séries d’individus disponibles dans les collections des musées ou aux assemblages paléontologiques ou archéologiques des périodes historiques récentes, mieux conservées, permet d’approcher la diversité génétique de populations éteintes. Elle offre donc un éclairage sur leur histoire démographique (effet de fondation, goulots d’étranglement…). Ce type d’études peut aussi s’appuyer sur les marqueurs génétiques, relativement faciles à traiter, que sont ceux de l’ADN mitochondrial. D’autres approches interindividuelles ne sont envisageables qu’en utilisant des marqueurs nucléaires, et bien que d’un intérêt certain, elles sont, pour cette raison, longtemps restées d’ordre expérimental. Ce n’est que tout récemment, que le progrès des techniques (pyroséquençage, notamment ; voir l’article de M. Hofreiter
Les espoirs que la communauté internationale avait fondés sur l’ADN ancien au début des années 1990 ont dû être considérablement revus à la baisse, dès le milieu de cette même décennie. L’état de fragmentation et de dégradation des molécules anciennes, la présence fréquente d’inhibiteurs et surtout les risques majeurs de contamination par des molécules modernes non dégradées et la difficulté qu’on éprouve pour authentifier sans ambiguïté les séquences anciennes, notamment (mais pas seulement) pour
De l’avis de tous les spécialistes, finalement peu nombreux de par le monde, la paléogénétique n’en est qu’à ses débuts. En particulier, on sait encore peu de choses sur les processus de dégradation de la molécule
Malgré les espoirs quelle suscite, la paléogénétique reste d’une pratique très risquée. Les résultats sont rares et leur validation est toujours difficile. Cette difficulté (comme le coût qui en découle) rend plus impérieuse encore : la nécessité de poser correctement les problématiques, d’utiliser les bons outils moléculaires, de choisir les échantillons de travail avec un soin tout particulier, qui implique une connaissance approfondie et critique des contextes chronostratigraphiques et environnementaux, de traiter et modéliser les jeux de données à l’aide d’outils statistiques adaptés à leurs caractéristiques spécifiques, qui diffèrent de celles des données génétiques habituelles.
La pratique de la paléogénétique implique donc une étroite collaboration, à toutes les étapes de la recherche, entre les spécialistes de biologie moléculaire, les paléontologues, anthropologues, archéologues et bioarchéologues, et les scientifiques compétents dans le domaine de la génétique des populations. La paléogénétique est donc nécessairement pluridisciplinaire, et ne peut être valablement pratiquée que dans le cadre de collaborations réunissant toutes ces compétences.
On l’aura compris, la paléogénétique est un domaine de recherche très nouveau et nécessairement pluridisciplinaire. Elle est donc en quête de standards de fonctionnement destinés à assurer sa stabilité et sa reconnaissance scientifiques. C’est en ce sens que, depuis les années 1990, plusieurs auteurs ont édicté des recommandations méthodologiques, recommandations qui connaissent des ajustements réguliers
Les scientifiques de la communauté française réunis au sein du RTP « Paléogénétique de l’homme et de son environnement » viennent d’édicter onze recommandations, dont l’originalité principale est de mettre l’accent sur les pratiques interdisciplinaires, jusqu’à présent négligées par les tentatives du même genre : admettre que l’état de fragmentation et de dégradation des molécules anciennes, la présence fréquente d’inhibiteurs et surtout les risques majeurs de contamination et l’absence de méthode infaillible, ne permettent que rarement d’authentifier sans ambiguïté les séquences anciennes, notamment (mais pas seulement) pour développer des recherches méthodologiques permettant de mieux maîtriser (voire de corriger) les processus de dégradation et de contamination – ces recherches devant bien sûr être soumises aux mêmes exigences d’authenticité que les autres (ce qui n’est souvent pas le cas) –, et développer d’autres voies techniques que l’amplification par PCR des fragments d’ADN de la phase soluble de l’os ou de la dent ; en parallèle aux recherches à haut risque qui portent sur les séquences fossiles d’ instaurer l’application, par la communauté scientifique des domaines concernés, d’un certain nombre de précautions d’échantillonnage ; mettre en œuvre tous les dispositifs à même d’accroître la validité des séquences publiées et de les livrer accompagnées d’un indice de qualité ; plusieurs listes non limitatives et évolutives de critères d’authenticité existent. Ces critères doivent impérativement être pris en compte ; informer les utilisateurs, notamment les paléontologues, archéologues et paléoanthropologues, afin, entre autres, d’éviter que des séquences qui ne présentent pas les critères d’authenticité requis soient publiées dans des revues dont les comités de lecture et les lecteurs ne sont pas spécialistes de biologie moléculaire, telles que les revues d’archéologie ou de paléontologie ; il convient aussi d’informer largement les laboratoires de biologie moléculaire non spécialistes de l’ADN ancien, qui, parfois, se lancent dans cette recherche sans précautions ; accepter le risque (et le coût) de traiter un grand nombre d’échantillons pour n’avoir qu’un faible taux de succès, lorsque les problématiques sont scientifiquement pertinentes (par exemple, les débuts de la domestication au Proche-Orient, où l’ADN en général est mal conservé) ; raisonner en termes de collaboration égalitaire, et ce, tant au niveau des relations entre laboratoires qu’entre départements scientifiques. En effet, les contraintes techniques liées à l’ADN ancien interdisent d’envisager que les laboratoires producteurs de séquences soient de simples prestataires de service vis-à-vis des laboratoires utilisateurs. De même, la recherche de fiabilité dans l’échantillonnage et de qualité dans l’interprétation des résultats exclut que ces derniers jouent un rôle de simples pourvoyeurs d’échantillons ou de scénarios ; faire adopter au spécialiste en biologie moléculaire, à partir du moment où il travaille sur des molécules issues de restes archéologiques, une démarche d’archéologue, au même titre que n’importe quel spécialiste intervenant en archéologie, qu’il soit sédimentologue, archéozoologue ou « dateur ». En effet, l’objet qu’il étudie est issu d’une fouille archéologique, et sa conservation ainsi que sa signification sont régies par les mécanismes de la formation et de la conservation des sites et objets archéologiques ; son utilisation est soumise aux réglementations et lois relatives aux objets archéologiques, en vigueur dans le pays concerné. Il doit, de ce fait, se conformer aux pratiques de l’archéologie, tant du point de vue de sa démarche de recherche qu’en ce qui concerne son comportement dans la communauté scientifique. De même, lorsque le spécialiste en biologie moléculaire travaille sur des restes paléontologiques, ou sur des collections d’histoire naturelle, il doit impérativement se conformer aux pratiques et réglementations qui régissent ces objets ; s’assurer que les analyses ne se fassent jamais en dehors d’un cadre collaboratif contractuel, dans lequel le laboratoire et l’archéologue ou le paléontologue (incluant le paléoanthropologue) définissent ensemble les problématiques visées, décident ensemble de la stratégie d’échantillonnage, et publient ensemble les résultats et leur interprétation. Cela nécessite impérativement la rédaction d’une charte de collaboration dans ce type de recherches éminemment pluridisciplinaires ; mettre en garde contre une surexploitation des résultats de la génétique. Les difficultés d’interprétation des données en termes de scénario complexe d’évolution se trouvent exacerbées avec l’ADN ancien, en raison du petit nombre de séquences et de locus disponibles. Cependant, l’ADN ancien présente, en raison d’une répartition non homogène des jeux de données dans le temps, l’avantage potentiel d’autoriser des inférences sur des événements anciens, de permettre la calibration d’arbres avec une échelle de temps « absolue » et d’inférer séparément des taux de mutations et des tailles d’effectifs. Cela nécessite la modélisation de phénomènes évolutifs et la mise en place de tests statistiques d’hypothèses, mais tout en reconnaissant les effets pervers d’une application aveugle ou acritique de certains modèles récents de la génétique des populations.
Ces recommandations offrent finalement, à elles seules, un résumé des espoirs et des difficultés techniques que pose la paléogénétique. Nous formulons le vœu qu’elles puissent contribuer au développement de cette jeune méthodologie prometteuse.
A. de Riqlès (Collège de France) a participé à nos côtés à réunir les articles de ce dossier. Une version préliminaire de ce texte, ainsi que la charte de qualité, ont été relues et amendées par plusieurs membres du bureau du RTP « Paléogénétique de l’homme et de son environnement », composé de Lounés Chikhi, Éric Crubézy, Marie-France Deguilloux, Eva-Maria Geigl, Catherine Hänni, Evelyne Heyer, Pascal Murail, Éric Pasquet, Pierre Taberlet, Christelle Tougard et Anne Tresset. Le RTP a bénéficié des financements des départements « Sciences humaines et sociales » et « Écologie et développement durable » du CNRS. Robin Bendrey (CNRS) a réalisé la traduction de ce texte en anglais.
Among the organic molecules capable of being preserved in botanical, zoological and human remains from archaeological or palaeontological excavations, nucleic acids (in particular ancient DNA, aDNA) offer the prospect to deliver information of a genetic nature. Information pertains to the phylogeny and the molecular evolution of recently extinct taxa, and to the dynamics of animal populations, plants (phylogeography, translocation of species, domestication, commensalism, and parasitism), humans (migration, selection, drift, genetic diseases) or microbial populations (great epidemics)
As described by M. Hofreiter in this issue
The French community, very dynamic at the international level as early as the start of the 1990s, has recently made a large effort of organising itself and having a dialogue among its members, validated and encouraged by the departments ‘Environnement et développement durable’, ‘Sciences humaines et sociales’, and ‘Sciences de la Vie’ of the French CNRS, and also by the ‘Muséum national d’histoire naturelle’, Paris, and several universities. This has been rewarded by the creation of a multidisciplinary thematic network of the CNRS (RTP ‘Paléogénétique de l’Homme et son environnement’, led by the authors of this introduction plus P. Taberlet), and by the financing of a methodological platform (‘École normale supérieure de Lyon’) and of several technical facilities. A final report on the state of palaeogenetics in France was produced by this network at the end of 2007 for the attention of the scientific departments of the CNRS. It presents the current state of the community, its strengths and weaknesses, and proposes several recommendations that are specifically addressed to the CNRS’ scientific departments concerned, but also, in a more general way, presents guidance likely to support this particularly multidisciplinary community.
It is in this context that the French Academy of Sciences requested one of us (J.-D. V.) to assemble the elements of a scientific file on palaeogenetics. This file primarily aims at providing a picture of the current state of palaeogenetic methodology, for scientists who are not directly involved in this practice or would not have followed its recent developments. This is undertaken via seven articles that are not intended to describe these vast technical, disciplinary and thematic fields in an exhaustive way, but rather to offer the reader complementary views.
The first two articles, written by R. Bollongino (CNRS, ‘Muséum national d’histoire naturelle’ and Mainz University, Germany) et al.
The article authored by M. Hofreiter (MPI for Evolutionary Anthropology, Leipzig, Germany)
The article authored by C. Tougard and E. Renvoisé (CNRS, University of Dijon, France)
These four articles are followed by two other ones, authored by B. Gomez (University of Lyons, France) et al.
Lastly, the article co-authored by Mary H. Schweitzer (North Carolina State University, USA) and collaborators
The scientific fields concerned with palaeogenetics are organised according to different levels of biological integration, from living communities to the population, and from the population to the individual.
The analysis of aDNA sequences that evolve at slow mutation rates (mitochondrial genes such as cytochrome
Other mitochondrial tracers mutating at a faster rate (e.g., D-loop), and indeed, more recently, nuclear tracers (microsatellites, SNPs), are increasingly being used on an intraspecific scale in order to supplement the current morphological or population genetics approaches that are used in phylogeographical studies that aim at testing various evolutionary scenarios. In particular, at the intraspecific scale, where we reach the analytical limits of the molecular clock, the palaeogenetic data allows the divergence of clades to be dated in a refined and appropriate way. These approaches find particularly appropriate applications in the study of phylogeography of the postglacial reconquest of northern areas of continents in the northern hemisphere, which contributes to the composition of existing biodiversity. They can also relate to the establishment of anthropogenic populations (commensal, island, urban or peri-urban populations) or of the biological origin and diversity of domestic plants and animals (identification of populations at the origin of cultivars or domestic animals, genetic introgressions of domestic lineages into local wild populations…). It is at this scale also that palaeogenetics makes it possible to detect and reconstitute ancient movements, climatic or anthropogenic (transfers), of plants or wild, domestic or feral animals, that the majority of morphological tools are powerless to document. It thus has an important contribution to make to our knowledge of ancient or more recent invasive processes. Ancient human migrations can be documented in the same way, however with increased technical difficulties due to the control and tracing of modern DNA contamination. Developments are also in hand in the field of palaeoepidemiology (in particular for human pathogens: treponemal diseases, mycobacteria, Rickettsial diseases, malaria, HIV), with repercussions of either a fundamental (co-evolution between pathogen and potential host) or applied (history of pandemics) nature.
The application of palaeogenetic methods to the large series of individuals available in museum collections or palaeontological or archaeological assemblages of recent historical periods, which are better preserved, allows the analysis of the genetic diversity of extinct populations. It can therefore shed light on their demographic history (founder effects, bottlenecks…). This type of study can also utilise genetic markers that are relatively easy to deal with, which are those of mitochondrial DNA. Other interindividual approaches are possible only by using nuclear markers, and despite their unquestionable interest these techniques remained experimental for some time. It is only very recently that technical progress (pyrosequencing, in particular; see the article by M. Hofreiter
The hopes that the international community cherished at the start of the 1990s for ancient DNA research had to be considerably re-examined by the middle of the same decade. The state of fragmentation and degradation of ancient molecules, the frequent presence of inhibitors, and above all the major risks of contamination by undegraded modern molecules and the difficulty of authenticating ancient sequences without any doubt have all encouraged considerable caution. This is particularly the case for analyses of
It is the shared opinion of the small number of specialists working in this field throughout the world that palaeogenetics is still only in its infancy. In particular, we still know very little about the degradation processes of molecules after death, about the changes they undergo in different burial environments or of preservation in natural history collections, and on their physicochemical state in fossil remains of different ages (see the article by E.-M. Geigl
However, in spite of the hopes raised, palaeogenetics remains a very risky practice in terms of successful results. Results are rare and their validation is always difficult. This difficulty (like the costs that are involved) makes it necessary: to correctly address pertinent scientific problems, to use appropriate molecular techniques, to select very carefully appropriate samples for analysis, which requires a thorough and critical knowledge of chronostratigraphic and environmental contexts, to treat and to model the data files using statistical tools adapted to their specific characteristics, which are different from those of the usual genetic data.
The practice of palaeogenetics therefore demands close collaborations, at all stages of the research, between specialists in molecular biology, palaeontology, anthropology, archaeology, and bioarcheology, as well as qualified scientists in the field of population genetics. Palaeogenetics is therefore necessarily multidisciplinary, and cannot be validly practised without collaborations that join together all these skills.
As outlined above, palaeogenetics is a very new and necessarily multidisciplinary field of research. It is therefore in search of working standards required to ensure its stability and its scientific recognition. It is in this sense that, since the 1990s, many authors have called for methodological recommendations, which have been regularly updated
The scientists of the French community assembled within the RTP ‘Paléogénétique de l’Homme et de son environnement’ made eleven recommendations, whose principal originality is to stress interdisciplinary practices, which until now have been neglected by similar endeavours: to admit that the state of fragmentation and of degradation of ancient molecules, the presence of inhibitors, and above all the major risks of contamination and the absence of infallible method only rarely allow us to authenticate ancient sequences without ambiguity, in particular (but not just) for to develop research methodologies that allow us to control better (even to correct) the processes of degradation and contamination – this research also needs to be subject to the same requirements of authenticity as the others (which is often not the case) –, and also to develop technical ways different from amplifying by PCR DNA fragments of the soluble components of bone or tooth; to develop research on animals, plants and parasites that is capable of documenting the history of man. Although such research is in its nature indirect, compared to the greater risks involved with research into to introduce the application, by the scientific community of the fields concerned, of a certain number of sampling precautions; to implement all the devices to increase the validity of published sequences and to deliver them along with an index of quality. Several non-restrictive and developing (i.e. which can be completed and which can evolve) lists of criteria of authenticity already exist. It is imperative that these criteria be taken into account; to inform the users, in particular palaeontologists, archaeologists and palaeoanthropologists, among others, that it is necessary to avoid publishing sequences that do not satisfy the criteria of authenticity in journals where reviewers and readers are not specialists in molecular biology (such as archaeology or palaeontology journals). It is thus also advisable to inform molecular biology laboratories that are not specialists in ancient DNA, which sometimes launch out in this research without precaution; when addressing pertinent scientific problems, to accept the risk (and the cost) of treating a large number of samples that will only have a poor success rate (e.g., research into the beginnings of domestication in the Near East, where DNA is generally badly preserved); to think in terms of equality in collaboration; in fact, the technical constraints related to ancient DNA prohibit the notion that the laboratories that produce sequences are simply service providers in relation to the laboratories users. In the same way, the search for reliability of sampling and quality of interpretation of the results excludes the latter as simply providers of samples or historical scenarios. This applies to the level of relationships between laboratories, as well as that of relationships between institutions or disciplines; to make the molecular biologist conform to the practices of archaeology, from the point of view of his research contribution as well as of his behaviour in the scientific community. From the moment when the molecular biology specialist works on molecules originating from archaeological remains, he is involved in an archaeological approach, in the same way as any contributing specialist in archaeology, whether he is a sedimentologist, an archaeozoologist, or a radiocarbon dating specialist. The object he studies comes from an archaeological excavation and its conservation and its significance are controlled by the mechanisms of formation and preservation of the archaeological sites and finds. The use of the object is subject to the rules and laws relating to archaeological objects in force in the country concerned. In the same way, when the molecular biology specialist works on palaeontological remains, or on natural history collections, it is imperative that they must conform to the practices and regulations that govern these objects; to ascertain that the analyses are never undertaken outside of the framework of a contractual collaboration, in which the laboratory and the archaeologist or the palaeontologist (including the palaeoanthropologist) define together the issues of the research, decide sampling strategy together, and publish together the results and their interpretation. Imperatively, this requires the drafting of a charter of collaboration for this type of particularly multidisciplinary research; to build safeguards against the overexploitation of the results of genetic research. The difficulties of interpretation of data in terms of complex evolutionary scenarios are exacerbated with ancient DNA, because of the small number of sequences and loci available. However, because of a non-homogeneous distribution of the data in time, ancient DNA presents the potential to allow inferences on these ancient events, to allow the calibration of phylogenetic trees with an ‘absolute’ time scale, and to infer separately the rates of mutations and sizes of demographic abundance. This requires the modelling of evolutionary phenomena and the construction of hypotheses for statistical tests, but while recognizing the deleterious effects of blind or uncritical applications of certain recent models of population genetics.
Finally, these recommendations offer, alone, a summary of the hopes and technical difficulties posed by palaeogenetics. We formulate to vow that they can contribute to the development of this young, promising methodology.
A. de Riqlès (Collège de France) contributed to collect the papers of this issue. A preliminary version of this text as well as the quality charter were elaborated by several members of the Bureau of the RTP ‘Paléogénétique de l’Homme et de son environnement’, which is composed of Lounés Chikhi, Éric Crubézy, Marie-France Deguilloux, Eva-Maria Geigl, Catherine Hänni, Evelyne Heyer, Pascal Murail, Éric Pasquet, Pierre Taberlet, Christelle Tougard, and Anne Tresset. The RTP has benefited from a funding of the departments of Social and Human Sciences and of Ecology and Sustainable Development of the CNRS, France. Robin Bendrey (CNRS) translated the text into English.